書籍
- 《自私的基因》
- 作者： 理查．道金斯
書摘
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當兩個同型配子融合時，雙方都提供等量的基因到新的個體中，而且也貢獻了同樣分量的存糧。精子和卵也提供等量的基因，但卵在食物貯存方面的貢獻遠超過精子。
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帕可和其他學者說明了這種不平衡性，如何從一個最初的同型配子狀態演化出來：在當時，所有性細胞都可以互相轉換且大小相當，但有一些恰好長得比其他的稍微大一點兒。在某些情況下，大的同型配子會比一般大小的有好處，因為它給胚胎一個好的開始──在最初就供應大量的食物。因此曾經有個演化趨勢朝向形成大配子。但是如果大型配子演化到超過需要，將會給自私自利者開啟了大門；也就是說，能產生比平均配子更小的個體就獲利了，只要能確保自己的小配子必能和特別大的配子融合即可。如果小的配子變得比較會動，並且能主動去尋找大的，和大配子結合的目的就更能夠達成了。
能生產小而移動快速的配子的個體，所得到的好處是它能製造大量的配子，也因而可能有較多的孩子。天擇偏愛小且能主動去尋找大配子進行融合的性細胞。所以我們可以聯想到，會有兩種歧異的「性策略」演化出來：先是一種大量投資或誠實的策略，這種策略自動為另一種小投資剝削策略開闢了生路。一旦兩種策略開始發生分歧，演化就持續的快速進行，大小中等的中間型會受到懲罰，因為它們無法從兩個非常極端的策略者身上得到好處。
剝削者演化得愈來愈小，且機動性愈高；誠實者演化得愈來愈大，以補償剝削者已經較小的投資，而且它們變得不會動，因為它們總是被剝削者主動的追求。誠實者都寧愛和另一個誠實者融合；但是將剝削者拒於誠實者門外的力量，和剝削者逃避責任的力量比起來，前者顯然要無力多了。因為剝削者有較多配子可以損失，也由此贏得了演化的戰爭。
結局是，誠實者成為卵，剝削者成為精子。
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在代代相傳的長期旅途中，一般的基因幾乎花一半的時間待在雄性身體裡，另一半則待在雌性身體內。某些基因效應只表現在某一個性別的身體，這些叫做限性基因效應（sex-limited gene effect）。例如，一個控制陰莖長度的基因，只會表現在雄性的身體上，但是它也存在於雌性體內，且對雌性身體可能有某些相當不同的影響。我們沒有理由說明，為什麼男人不會從他的母親那兒，遺傳到能發育出長陰莖基因。
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在每個發育階段，雌性對小孩的投資都比雄性多。所以，在哺乳動物裡，是雌性在自己體內懷著胎兒，是雌性在胎兒生下後用母乳哺育牠，是雌性竭盡全力扛下養育和保護的重擔。雌性因為性別而被剝削，但被剝削的基本演化基礎，卻是卵比精子大。
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求婚儀式往往包含了不少雄性交配前的投資。雌性可以拒絕交配，直到雄性建好一個窩給她，或者直到雄性供給她相當豐富的食物。而這也提供了家庭幸福策略另一個可能的解釋：雌性強迫雄性在她們同意交配之前付出那麼多，就能使雄性不會在交配之後一走了之嗎？這個想法是相當吸引人的。
雄性在等待矜持的雌性和他交配時，是付出了大代價的：他放棄了和其他雌性交配的機會，也花費了大量的時間和精力去追求她。當他最後終於可以和這麼一個雌性交配時，他必然會嚴肅的給她承諾。如果他未來想再接近任何一個雌性，並和她交配之前也必須付出這麼多的代價，就少有誘惑能讓他遺棄她了。
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魚爸爸被老婆拴住了
然而，確實也有雄性比雌性更努力照顧孩子的物種。在鳥類和哺乳類中，這種父親的奉獻精神，例子非常的少，但是魚類卻非常普遍，為什麼呢？這對自私基因理論是個挑戰，我為此已困惑了許久。最近一位家庭教師卡莉素（T. R. Carlisle）小姐，給了我一個巧妙的解答，她引用的是崔弗斯「殘酷的束縛」（cruel bind）觀點。我解釋如下：
許多魚類不交配，而只是將牠們的性細胞排到水中。受精過程發生在開放的水裡，而不是在配偶的體內，這可能就是有性生殖的起源。另一方面，陸生動物像鳥類、哺乳類和爬蟲類，都無法行這種體外受精，因為牠們的性細胞太容易乾掉了。
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對魚類和其他水生動物而言，情況就非常不同了。雄性不用將精子傳到雌性的身上，雌性也沒有必要留下來「抱孩子」，任何一方都可以很快的跑掉，而讓對方守著這批新的受精卵。還有一個可能的原因說明了，為什麼雄性水生動物常是最容易遭遺棄的。
一場演化戰爭可能發生在誰先散播出牠們的性細胞；先散播的一方就有優勢，可以留下對方去保存新生的胚胎，自己先跑走。另一方面，大量產出性細胞的那一方，得冒著對方可能並不照著做的危險。在這種情況下，雄性是較吃虧的一方，只因為精子比較輕而且比卵容易散開。如果雌性在雄性還沒準備好之前就排卵，也沒什麼關係，因為又大又重的卵可能聚集成一個緊密接合的卵塊，並能保持一段時間。
因此一條雌魚能夠冒著提早釋放的風險，雄魚就不敢冒這個險了。你看吧，雄性如果在雌性準備好之前，過早釋放了精子，精子就會散播開來；如此一來，雌性將不會排卵，因為不值得她這麼做。由於擴散的問題，雄性必須等到雌性產卵後，才能將牠的精子釋放在卵子上面，結果使雌性搶得了先機逃之夭夭，把包袱留給雄性，且強迫牠面臨崔弗斯所說的困境。
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從雌性想要挑選好基因和自己配對的觀點來看，她要尋找的是什麼呢？她所尋找的是求生的能力
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兩性的個體都想要使自己一生中的總生產達到最大，因為精子和卵在尺寸和數量上的基本差異，使得雄性通常傾向於雜婚，且沒有父代母職的性狀。雌性則主要有兩種可用的對策──我稱為男性氣概策略和家庭幸福策略。物理的生態環境將決定雌性會傾向於哪一種，並決定雄性該如何回應。事實上，在兩種策略之間，可以發現各類的折衷情況。在許多例子中，我們也發現有父親比母親更關愛孩子的物種。
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雄性傾向於具有性吸引力、華麗的顏色，而雌性傾向於單調的顏色。但兩性的個體都想避免被掠食者吃掉，因此演化上的壓力使兩性都顏色單調。明亮的色彩對掠食者的吸引，不下於對性伴侶的吸引；從基因的觀點來看，這意謂著明亮色彩的基因，比單調色彩的基因，更容易死在掠食者的肚子裡。另一方面，單調色彩的基因比明亮色彩的基因不容易傳到下一代，因為較不吸引異性。因此，這裡出現兩種相衝突的選擇壓力：掠食者傾向從基因庫中將明亮色彩的基因除去，而性伴侶則是將單調色彩去除。在許多例子裡，有效率的求生機器，可視為這兩種選擇壓力妥協下的結果。
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雄性是高冒險、高所得的賭徒。因為相對於雌性的每一個卵、雄性需要製造出數百萬個精子，在數量上精子遠超過卵，因此，任何一個卵都遠比精子更可能參與性融合。卵是相對上較有價值的資源，因此雌性不必為了使卵受精，而像雄性一般具有性吸引力。
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雄性比雌性更傾向於雜交。既然雌性產生卵子的數量有限，且製造速度較慢，她和許多不同的雄性交配，所得就會很少。另一方面，雄性每天卻可以產生成千上萬的精子，所以盡其所能的雜交，對他有各種不同的好處。
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從理論上來說，生育和養育可以在第二種方式下取得演化上的穩定平衡──也就是將群體分成生育者和養育者兩個組合。不過，這也只能在養育者和被養育者有近親關係，或者要有牠與牠小孩那般的親近關係的條件下，才能在演化中穩定下來。理論上，演化應可以朝這樣的方向進行，但實際上似乎只發生在社會性昆蟲族群。
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相反的說法是，工蟲們「耕作」生育者，操縱生育者使牠們多生產自己基因的副本。女王所製造出來的生存機器，當然不是工蟲們的後代，但畢竟還是近親。漢彌敦很聰明的理解到：至少在螞蟻、蜜蜂及黃蜂中，工蟲跟幼蟲間的關係，能比女王與這些幼蟲間的關係還近！這個想法使漢彌敦，以及後來的崔弗斯和海爾（H. Hare），完成自私基因理論上最引人注目的勝利之一。有關他們的想法，我將解釋於後。
